{"id":300298,"date":"2025-01-24T18:18:38","date_gmt":"2025-01-24T16:18:38","guid":{"rendered":"https:\/\/sagardoarenlurraldea.eus\/blog\/sagardo-sagar-barietateen-arteko-polinizazioaren-bateragarritasuna\/"},"modified":"2025-01-24T18:43:50","modified_gmt":"2025-01-24T16:43:50","slug":"sagardo-sagar-barietateen-arteko-polinizazioaren-bateragarritasuna","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/sagardoarenlurraldea.eus\/eu\/blog\/sagardo-sagar-barietateen-arteko-polinizazioaren-bateragarritasuna\/","title":{"rendered":"Sagardo sagar barietateen arteko polinizazioaren bateragarritasuna"},"content":{"rendered":"<p><strong>La elaboraci\u00f3n de sidra de manzana tiene una larga tradici\u00f3n en Gipuzkoa que se remonta al menos hasta la Edad Media (Fundaci\u00f3n Hazi, 2016). Gracias a ello, en la actualidad todav\u00eda se cultivan m\u00e1s de cien variedades tradicionales, si bien la mayor\u00eda de la producci\u00f3n se concentra en 24, que son adem\u00e1s recomendadas por la D.O. Euskal Sagardoa\/Sidra natural del Pa\u00eds Vasco (cita), que ampara desde 2016 la producci\u00f3n de sidra de calidad a partir \u00fanicamente de manzanas de variedades aut\u00f3ctonas.<\/strong><\/p>\n<blockquote>\n<h4><em>Dependiendo de la combinaci\u00f3n de S-alelos entre la variedad polinizante y la polinizada, la compatibilidad puede ser total, parcial, o nula<\/em><\/h4>\n<\/blockquote>\n<p>A pesar de la alta y reconocida calidad de la producci\u00f3n, la rentabilidad de los manzanales de sidra guipuzcoanos se ve en muchas ocasiones comprometida por una escasa productividad (cita sagarlan\/diputaci\u00f3n). Son varias las razones por las que puede explicarse, entre las que se encuentran la propia naturaleza fuertemente vecera de muchas de estas variedades, la climatolog\u00eda desfavorable durante las \u00e9pocas de floraci\u00f3n-cuajado, un manejo agron\u00f3mico inadecuado y, especialmente, que se desconoce muchos aspectos de la biolog\u00eda reproductiva de las variedades. M\u00e1s all\u00e1 de la \u00e9poca de floraci\u00f3n, se desconoce su grado de intercompatibilidad gen\u00e9tica (S-alelos) y la calidad y viabilidad del polen, lo que dificulta la correcta elecci\u00f3n de polinizadores en el dise\u00f1o de las plantaciones.<\/p>\n<p>El manzano presenta un sistema de auto-incompatibilidad determinado gen\u00e9ticamente por una regi\u00f3n del genoma denominada locus S, cuya funci\u00f3n evolutiva es la de impedir los efectos negativos de la endogamia (Broothaerts, 2003; Sheick et al., 2018). Debido a este sistema, si el S-alelo del grano de polen coincide con alguno de los S-alelos del estilo de la flor receptora, el grano ser\u00e1 incapaz de crecer y orientarse en el estilo hasta llegar al \u00f3vulo. Dependiendo de la combinaci\u00f3n de S-alelos entre la variedad polinizante y la polinizada, la compatibilidad puede ser total, parcial, o nula (incompatibles). La compatibilidad total se da cuando la variedad polinizante tiene todos sus S-alelos diferentes a la polinizada, la parcial cuando s\u00f3lo uno lo es diferente, y en el caso de que todos los S-alelos coincidan se da la incompatibilidad. Hasta el momento, se han identificado m\u00e1s de 50 S-alelos en manzano, tanto en variedades cultivadas como silvestres. Esto supone una alta diversidad, aunque en la pr\u00e1ctica tan s\u00f3lo diez (S1, S2, S3, S5, S7, S9, S10, S20, S24 y S28) suponen m\u00e1s del 80% de los S-alelos presentes en las m\u00e1s de 300 variedades analizadas en la literatura (Broothaerts, 2003; Dreesen et al., 2010; De Franceschi et al., 2018; Hal\u00e1sz et al., 2011; Sheick et al., 2020). Esto se debe a que los estudios se han realizado en su gran mayor\u00eda para variedades modernas y comercialmente importantes de mesa, en las que unas pocas (como Golden, Gala, Jonathan, Fuji o Red Delicious) son parentales muy populares en los programas de mejora gen\u00e9tica.<\/p>\n<p><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"alignnone wp-image-300293 size-large\" src=\"https:\/\/sagardoarenlurraldea.eus\/wp-content\/uploads\/2025\/01\/Tabla-polinizacion-1024x712.jpg\" alt=\"\" width=\"1024\" height=\"712\" srcset=\"https:\/\/sagardoarenlurraldea.eus\/wp-content\/uploads\/2025\/01\/Tabla-polinizacion-980x681.jpg 980w, https:\/\/sagardoarenlurraldea.eus\/wp-content\/uploads\/2025\/01\/Tabla-polinizacion-480x334.jpg 480w\" sizes=\"(min-width: 0px) and (max-width: 480px) 480px, (min-width: 481px) and (max-width: 980px) 980px, (min-width: 981px) 1024px, 100vw\" \/><\/p>\n<p>Por otra parte, la calidad y viabilidad del polen var\u00eda entre especies y variedades de manzano. Es ampliamente conocida la alta calidad de Granny Smith como polinizador, as\u00ed como la de variedades silvestres de Malus floribunda, (como Evereste, Golden Gem o Baugene) y que las variedades triploides como Reineta o Jonagold suelen ser malos polinizadores a causa de la escasa viabilidad de su polen.<\/p>\n<p>En este trabajo se presentan los grupos de auto(in)compatibilidad gen\u00e9tica (S-alelos) y la viabilidad del polen de las principales variedades tradicionales de sidra cultivadas en Gipuzkoa.<\/p>\n<p><strong>Material y m\u00e9todos<\/strong><br \/>\nEl estudio se ha realizado los a\u00f1os 2020 y 2021 sobre las 25 variedades de manzana de sidra tradicional recomendadas por la D.O. Euskal Sagardoa\/Sidra natural del Pa\u00eds Vasco, entre las que se encuentran 19 variedades diploides y 5 triploides. Los \u00e1rboles de los que se tomaron las muestras estaban plantados en la finca Otalarrea, perteneciente a la Diputaci\u00f3n Foral de Gipuzkoa o en el Banco de Germoplasma de la UPNA. Se incluyeron tambi\u00e9n ocho variedades modernas, con S-alelos conocidos, como referencia para garantizar el buen resultado de los an\u00e1lisis.<\/p>\n<p>La caracterizaci\u00f3n gen\u00e9tica de los S-alelos se realiz\u00f3 mediante un \u00fanico par de cebadores inespec\u00edficos (De Franceschi et al., 2016, 2018; Sheick et al., 2018), con un proceso que permite detectar todas las variantes de S-alelos presentes en la muestra y comparar su secuencia con una base de datos internacional (NCBI, Nucleotide Blast). Los S-alelos para los que se encuentra una equivalencia en la base de datos quedan identificados, y si no se encuentra equivalencia, se trata de un S-alelo nuevo, no descrito hasta el momento.<\/p>\n<p>Dado que se ha trabajado con material tradicional, era previsible encontrar nuevos S-alelos, ya que los trabajos realizados hasta la fecha se han centrado mayoritariamente en variedades de mesa relevantes comercialmente o en mejora. En los casos en que se encontraron equivalencias, se realiz\u00f3 una confirmaci\u00f3n adicional empleando marcadores espec\u00edficos.<\/p>\n<p>En total, se detectaron 11 S-alelos ya conocidos en las variedades estudiadas, que fueron identificados como S1, S2, S3, S5, S7, S11, S20, S23, S24, S26 and S28. Se detect\u00f3 un alelo adicional en la variedad Verde Agria para el que no se encontr\u00f3 equivalencia en la base de datos internacional, y que podr\u00eda corresponder a un nuevo S-alelo no descrito previamente. Dos S-alelos, presentes en las variedades triploides Urtebi Haundi y Mozolua codificaron como alelos nulos y no pudieron ser identificados. Como ya se ha indicado, el hallazgo de nuevos S-alelos no era inesperado, dado que hasta la fecha la mayor parte de los estudios se han centrado en variedades modernas (Broothaerts et al., 2004; Dreesen et al., 2010; De Franceschi et al., 2018), y cuando se han realizado sobre material tradicional o local ha sido com\u00fan encontrar alelos que hasta ese momento no se hab\u00eda descrito (Broothaerts, 2003; Dreesen et al., 2010). La frecuencia con la que los S-alelos han aparecido en las variedades tradicionales analizadas ha sido muy diferente de la encontrada en estudios previos (Broothaerts et al., 2004; Dreesen et al., 2010; De Franceschi et al., 2018; Hal\u00e1sz et al., 2011) hechos sobre un gran n\u00famero de variedades, tanto modernas como tradicionales. S3, S5, S26 and S28 fueron comunes (&gt;10% de los S-alelos) o muy comunes (&gt;15%) en nuestra muestra. Es de destacar la alta frecuencia con la que se detect\u00f3 al alelo S26, ya que apareci\u00f3 en nueve de las variedades. A este S-alelo se le considera extremadamente infrecuente en manzano cultivado (M. \u00d7 domestica), pero aparece con frecuencia en las variedades silvestres como M. sylvestris and M. floribunda (Broothaerts, 2003; Dreesen et al., 2010). De todas las selecciones comercializadas, en este momento solo se conoce el genotipo de Malus Evereste\u00ae, que es S20 S26. Los dos alelos que porta son extremadamente raros en manzano de mesa, pero no en el manzano tradicional estudiado: en las variedades de este estudio se ha encontrado una variedad (Haritza) con el S20, y nueve (Limoi, Moko, Txalaka, Reineta Encarnada, Manttoni, Urdin, Mikatza, Mokote e Ibarra) que portan el S26. Esto hace que Evereste sea una variedad parcialmente compatible con todas ellas, ya que solo la mitad del polen que produce es capaz de fecundarlas. Si coinciden en \u00e9poca de floraci\u00f3n, Evereste ser\u00eda un polinizador adecuado, pero no excelente como lo es para las variedades de mesa modernas. La situaci\u00f3n podr\u00eda ser similar para los otros manzanos silvestres comercializados como polinizadores, pero en ellos se desconoce su genotipo, y hacerlo ser\u00eda un requisito indispensable a la hora de considerarlos o recomendarlos como potenciales polinizadores de las variedades de sidra en la D.O. En conjunto, estos resultados ser\u00edan un indicador adicional de la existencia de una \u201cpoblaci\u00f3n ib\u00e9rica\u201d diferenciada del resto del manzano tradicional europeo, que ya hab\u00eda sido detectado mediante an\u00e1lisis de estructura gen\u00e9tica (Pereira-Lorenzo et al., 2017).<\/p>\n<p>Las variedades quedaron clasificadas en 18 grupos de incompatibilidad (Tabla 1), de los que 13 corresponden a variedades diploides. Cada variedad triploide tuvo su propio S-genotipo, pero en el caso de las diploides, en cinco casos hubo dos o m\u00e1s variedades que compart\u00edan genotipo y, por tanto, eran completamente incompatibles entre s\u00ed.<\/p>\n<p><strong>Conclusiones<\/strong><br \/>\nSe han identificado once S-alelos y 18 grupos de incompatibilidad entre las 24 variedades tradicionales de sidra cultivadas en Gipuzkoa y recomendadas por la D.O. Uno de los S-alelos no hab\u00eda sido descrito con anterioridad, y las frecuencias con que los S-alelos<br \/>\naparecieron fueron muy distintas a lo que se observa en otras variedades locales europeas o en las variedades modernas. Estos resultados constituyen una prueba m\u00e1s de la existencia de una \u201cpoblaci\u00f3n ib\u00e9rica\u201d de manzano aut\u00f3ctono, que ya hab\u00eda sido identificado mediante an\u00e1lisis de estructura gen\u00e9tica. La viabilidad del polen fue generalmente buena en las variedades diploides y mala en las triploides. Sin embargo, Urtebi Haundi (triploide) ha mostrado una viabilidad bastante buena y Urtebete y Errezila (diploides) muy baja. Los resultados obtenidos en el estudio permitir\u00e1n mejorar el dise\u00f1o de nuevas plantaciones de manzano de sidra tradicional en la regi\u00f3n, introducir mejoras en las ya implantadas, as\u00ed como mejorar la rentabilidad de los manzanales de sidra plantados con estas variedades.<\/p>\n<p><strong><br \/>\nEgilea<\/strong>: Carlos Miranda (UPNA)<br \/>\n<strong>Iturria: <\/strong><a href=\"https:\/\/sagardoarenlurraldea.eus\/es\/blog\/anuario-sagardoaren-lurraldea-2024\/\" data-wpel-link=\"internal\">Anuario Sagardoaren Lurraldea 2024<\/a><\/p>\n<p>&nbsp;<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>La elaboraci\u00f3n de sidra de manzana tiene una larga tradici\u00f3n en Gipuzkoa que se remonta al menos hasta la Edad Media (Fundaci\u00f3n Hazi, 2016). 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